APIKOMPLEKSA

Apikompleksa, demək olar ki, tamamilə parazitar (yəni, sərbəst yaşayan) növlərdən ibarət monofiletik qrupdur. Apicomplexa, kirpiklər və dinoflagellatlarla birlikdə Alveolata kimi tanınan daha yüksək bir qrup təşkil edir. Bu qrupun əsas xarakterik xüsusiyyəti plazma membranının altında tapılan kortikal alveolalar adlanan yastı vezikülə bənzər strukturlardır. Əvvəllər apikompleksa sporozoa adlı qrupun bir hissəsi idi və bu ad hələ də bəzən istifadə olunur. Sporozoa adına qayıtmaq üçün bəzi təkliflər var (Cox, Tr. Parasitol. 18:108 ).

Elektron mikroskopiya müxtəlif sporozoaların unikal ultrastruktur xüsusiyyətlərini aşkar etdi və sonradan qrupları yenidən müəyyən etmək üçün istifadə edildi. Apikompleksanın müəyyənedici xüsusiyyəti orqanizmin bir ucunda - apikal ucu adlanan orqanoidlər qrupudur. Bu “apikal kompleksə” mikronemlər və rhoptrilər kimi tanınan ifrazat orqanoidləri , mikrotubullardan ibarət qütb halqaları və bəzi növlərdə qütb halqalarının içərisində yerləşən konoid daxildir. Həyat dövrünün müəyyən bir nöqtəsində apikompleks üzvləri ya işğal edirlər, ya da ev sahibi hüceyrələrə yapışırlar. Məhz bu invaziv (və/və ya hərəkətli) mərhələdə bu apikal orqanoidlər, eləcə də əslində kortikal alveollar olan subpellikulyar membranlar ifadə edilir. Apikal orqanoidlər parazitin ev sahibi hüceyrə ilə qarşılıqlı təsirində və sonradan ev sahibi hüceyrənin işğalında rol oynayır. ( Malyariya parazitinin ev sahibi hüceyrəyə hücumu ilə bağlı ətraflı müzakirəyə baxın .) Apikompleksanın hərəkətli formaları sürüşmə hərəkətliliyi kimi tanınan qeyri-ameboid tərzdə substrat boyunca sürünür. Bir çox apikompleksan növünün bayraqlı gametləri var .

Ümumi Apikompleks quruluşu və həyat dövrü . Apikompleksanın invaziv və/və ya hərəkətli formaları elektron mikroskopla görünə bilən fərqli ultrastruktur xüsusiyyətlərə malikdir. Ən apikal ucunda qütb halqası kimi tanınan mikrotubulların bir halqası var. Bəzən konoid kimi tanınan mükəmməl bir sitoskeletal quruluş da görünür. Mikronemlər kimi tanınan kiçik eliptik veziküllər, həmçinin rhoptries adlanan gözyaşı damlası formalı orqanoidlər də görünür.

Apikompleks üç fərqli proses ilə xarakterizə olunan mürəkkəb həyat dövrlərinə malikdir: sporoqoniya, meroqoniya və gametoqoniya (Şəkil). Əksər apikomplekslər bu ümumi ümumi həyat dövrünü nümayiş etdirsələr də, təfərrüatlar növlər arasında dəyişə bilər. Bundan əlavə, bu müxtəlif həyat dövrü mərhələlərini təsvir etmək üçün istifadə olunan terminologiya növlər arasında dəyişir. Həyat dövrü həm cinsi yolla çoxalma formalarından, həm də cinsi mərhələlərdən ibarətdir. Monoksenli növlərdə bu proseslərin hər üçü bir hostda və çox vaxt tək hüceyrə tipində və ya toxumasında həyata keçiriləcək. Halbuki, heteroksen növlərdə müxtəlif proseslər müxtəlif sahiblərdə aparılacaq və ümumiyyətlə fərqli toxumaları əhatə edəcəkdir.

Sporoqoniya cinsi fazadan dərhal sonra baş verir və sporozoitlərin əmələ gəlməsi ilə yekunlaşan aseksual çoxalmadan ibarətdir. Sporozoitlər, hüceyrələri işğal edən və meroqoni kimi tanınan başqa bir aseksual replikasiyaya məruz qalan formalara çevrilən invaziv bir formadır. Meroqoniya və meydana gələn merozoitlər növlərdən asılı olaraq bir çox fərqli adla tanınır. Ümumiyyətlə yalnız bir replikasiya raundunun olduğu sporoqoniyadan fərqli olaraq, çox vaxt meroqoniyanın bir neçə raundu olur. Başqa sözlə, həm də invaziv formalar olan merozoitlər hüceyrələrə yenidən hücum edə və başqa bir meroqoniyaya başlaya bilər. Bəzən bu çoxsaylı meroqoniya raundları ev sahibi orqanizmdə bir keçid və ya parazit tərəfindən işğal edilmiş hüceyrə tipində keçidlə nəticələnərək meroqoniyanın fərqli mərhələləri ilə nəticələnir. Aseksual replikasiyaya alternativ olaraq merozoitlər gametoqoniya, qamoqoniya və ya gametogenez adlanan müxtəlif proses vasitəsilə gametlərə çevrilə bilər. Cinsi çoxalmanın digər növlərində olduğu kimi, gametlər də birləşərək sporoqoniyaya məruz qalacaq ziqot əmələ gətirir.

Apikompleksa son dərəcə böyük və müxtəlif qrupdur (>5000 adlı növ). Yeddi növ insanlara yoluxur (Qutu). Plazmodium , malyariya xəstəliyinin törədicisi kimi insan sağlamlığına ən çox təsir edir. Babesia nisbətən nadir zoonoz infeksiyadır. Digər beş növün hamısı koksidlər kimi təsnif edilir. Bununla belə, son molekulyar məlumatlar göstərir ki, Cryptosporidium coccidia ilə müqayisədə qreqarinlərlə daha yaxından əlaqəlidir . Koksidiyalar ümumiyyətlə fürsətçi patogenlər hesab olunur və çox vaxt QİÇS ilə əlaqələndirilir. Bir neçə apikompleksan paraziti baytarlıq və kənd təsərrüfatı baxımından da əhəmiyyətlidir. Ən çox diqqət çəkənləri mal-qarada Babesia və Theileria , quşçuluqda isə Eimeriadır .

Apicomplex-in yosun mənşəyi

Tarixən apikompleks yalnız parazitar formaları olan bir qrup kimi təsvir edilmişdir. Bu və onların unikal apikal orqanoidləri qrupun mənşəyi ilə bağlı suallar doğurur. Filogenetik analiz göstərir ki, üzvlər və ya Copodella cinsi apikompleksa (1) ilə qardaş qrup təşkil edir. Kolpodellidlər yırtıcı flagellatlardır və birhüceyrəli yosunlarla mizositoz adlanan proseslə qidalanırlar. Mizositoz yırtıcı (və ya parazitin) yırtıcıya (və ya ev sahibinə) bağlanmasını və xüsusi strukturlar vasitəsilə yırtıcı hüceyrənin sitoplazmasını sanki əmməsini əhatə edir. Yırtıcı hüceyrə ilə bu birləşmə və qarşılıqlı əlaqə, apikompleksanın ev sahibi hüceyrələrə bağlanması və ya işğalı üçün istifadə etdiyi orqanoidlərə bənzər orqanoidlər vasitəsi ilə həyata keçirilir. Beləliklə, apikompleksanın təkamülü çox güman ki, bu mizositoik yırtıcılıqdan qreqarinlər və Cryptosporidium tərəfindən nümayiş etdirildiyi kimi mizositoik parazitizmə , hüceyrədaxili parazitizmə qədər inkişaf etmişdir. Apikal orqanoidlər kimi apikompleksli digər mizositoik orqanizmlərə Perkinsus , istiridyə və istiridyə parazitləri və dinoflagellatların yırtıcısı Parvilucifera daxildir. Bununla belə, bu perkinsidlər apikompleksa deyil, dinoflagellatlarla qardaş qrup təşkil edir (Şəkil). Bu onu göstərir ki, dinoflagellat və apikompleksan cinslərinin əcdadı yırtıcı bayraqlı ola bilər və apikal orqanoidlər apikompleksan təbəqəsində saxlanılıb, lakin dinoflagellat təbəqəsinin əksəriyyətində itib. Yosunlar və apikompleksa arasındakı digər əlaqə apikoplast adlanan xloroplast qalığıdır və əksər apikompleksanlarda tapılır (2). Apikoplast, ehtimal ki, qırmızı yosunların ikincili endosimbiozunun nəticəsidir və çox güman ki, dinoflagellatların plastidlərinə səbəb olan eyni endosimbiotik hadisədir. Apikoplast qeyri-fotosintetikdir, lakin II tip yağ turşusu biosintezi, izoprenoid biosintezi və bəlkə də hemin sintezi ilə əlaqəli fəaliyyətlər nümayiş etdirir. Bu yollar mahiyyətcə prokaryotikdir və əla dərman hədəflərini təmsil edir. Ən erkən budaqlanan apikompleksan kimi görünən fotosintetik alveolat, Chromera velia da müəyyən edilmişdir (3). Kuvardina, ON, BS Leander, VV Aleshin, AP Myl'nikov, PJ Keeling and TG Simdyanov (2002) Kiçik subunit rRNT gen ardıcıllığından istifadə edən kolpodelidlərin (Alveolata) filogeniyası onların Apicom-un sərbəst yaşayan bacı qrupu olduğunu göstərir. Eukaryotik Mikrobiologiya Jurnalı 49: 498-504 . Wilson, RJM (2002) Parazit plastidləri ilə irəliləyiş. Molekulyar Biologiya Jurnalı 319: 257-274 . Moore, RB, M. Obornik, J. Janouskovec, T. Chrudimsky, M. Vancova, DH Green, SW Wright, NW Davies, CJS Bolch, K. Heimann, J. Slapeta, O. Hoegh-Guldberg, JM Logsdon və DA Karter (2008). Apikompleksan parazitləri ilə yaxından əlaqəli fotosintetik alveolat. Təbiət 451: 959-963 .

KOKSİDİYA

Koksidiyalar adətən nəcislə xaric edilən qalın divarlı oosista mərhələsi ilə xarakterizə olunur. Bəzi koksidiyalar ( Cryptosporidium, Cyclospora, Isospora ) bütün həyat dövrünü ev sahibinin bağırsaq epitel hüceyrələrində keçirir və nəcis-oral yolla ötürülür. Digər koksidiyalar ( Sarcocystis, Toxoplasma ) toxuma kistləri və çoxsaylı hostları (yəni, heteroksen) əhatə edən daha mürəkkəb həyat dövrünə malikdir.

Kriptosporidium

1907-ci ildə ilkin identifikasiya edildikdən sonra bir neçə Cryptosporidium növü balıqdan insanlara qədər müxtəlif heyvanlarda müəyyən edilmişdir. Kriptosporidiozun ilk insan hadisələri 1976-cı ildə bildirilmiş və immun supressiya ilə əlaqəli diareya xəstəliyi kimi xarakterizə edilmişdir. Əvvəlcə nadir və ekzotik bir xəstəlik olduğuna inanılırdı. 1980-ci illərdə Cryptosporidium QİÇS xəstələrində ishalın əsas səbəbi kimi tanınırdı və tez-tez ölümlə nəticələnirdi. Bununla belə, indi məlumdur ki, Cryptosporidium immunokompetent insanlarda ishalın ümumi səbəbidir və yəqin ki, bəşəriyyətin başlanğıcından insan patogeni olmuşdur. İnsanları yoluxduran iki növ müəyyən edilmişdir: C. parvum və C. hominis .

HƏYAT DÖVRÜ

Cryptosporidium tez-tez bir koksidian kimi təsnif edilir və digər bağırsaq koksidiyalarına bənzər bir həyat dövrü nümayiş etdirir. Bununla belə, Cryptosporidium qreqarinlərlə daha yaxından əlaqəlidir və bu, onun həyat dövrünün bəzi aspektlərində əks olunur. İnfeksiya sporlu oosistaların qəbulu ilə əldə edilir (Şəkil). [ Ətraflı əfsanə ilə həyat dövrünün daha böyük rəqəminə baxın .] Bağırsaqdan, öddən və mədəaltı vəzi mayelərindən keçmə ilə bağlı pH dəyişiklikləri nazik bağırsaqda ekssistasiyaya səbəb olur. Sporozoitlər (Sz) oosistadan çıxır və bağırsaq epitel hüceyrələrinə yapışır. Digər koksidiyalardan fərqli olaraq, Cryptosporidium sporozoitləri enterositlərə nüfuz etmir. Bunun əvəzinə onlar mikrovillilərin birləşməsinə və genişlənməsinə səbəb olur, nəticədə parazit ev sahibi mənşəli ikiqat membranla əhatə olunur. Parazit və ev sahibi enterosit arasında "qidalandırıcı orqanoid" və ya "yapışma zonası" adlanan birləşmə meydana gəlir. İndi trofozoit (Tr) adlanan parazit, ehtimal ki, bu qovşaq vasitəsilə ana hüceyrədən qida alır. ("İşğal" prosesinin nəzərdən keçirilməsi üçün Borowski et al, 2008-ə baxın .)

Trofozoitlər aseksual çoxalma (yəni meroqoni) keçir və bağırsaq boşluğuna buraxılan 4-8 merozoit (Mz) əmələ gətirir. Merozoitlər yeni bağırsaq epitel hüceyrələrini yoluxdurur və əlavə meroqoniya dövrlərindən keçir. İmmuniteti zəif olan xəstələrdə xəstəliyin şiddətinin artması qismən onların bu əlavə meroqoniya dövrlərini məhdudlaşdıra bilməməsi ilə əlaqədardır.

Meroqoniyaya alternativ olaraq, merozoitlər enterosit infeksiyasından sonra ya makro, ya da mikroqametositlərə çevrilə bilər. Mikroqametogenez çoxlu sayda mikroqametlərin bağırsaq lümeninə buraxılması ilə müşayiət olunan bir neçə təkrarlama dövrünü əhatə edir. Mikroqametalar hələ də bağırsaq epitel hüceyrələrinə bağlı olan makroqametləri dölləyir. Yaranan ziqot (Zg) sporoqoniyaya uğrayır və sporlu oosistalar (Oo) nəcislə xaric olur. Avtoinfeksiya da mümkündür və bu da immun çatışmazlığı olan xəstələrdə xəstəliyin şiddətinin artmasına kömək edə bilər.

KEÇMƏ VƏ MOLEKULAR EPİDEMİOLOGİYA

Cryptosporidium- un ötürülməsinin risk faktorları digər nəcis-oral xəstəliklərə bənzəyir. Bununla belə, su ilə ötürülən kriptosporidiozun yayılması xüsusilə diqqətəlayiqdir. Ən bədnam hadisə, 1993-cü ilin yazında Milwaukee şəhərində baş vermiş epidemiyadır, təxminən 400.000 nəfər simptomatik kriptosporidioz inkişaf etdirmişdir (MacKenzie et al, New Eng. J. Med. 331:161, 1994 ). Cryptosporidium su yolu ilə yoluxma riskinin artmasına kömək edən amillər :

• kiçik ölçülü oosistalar
• geniş host spesifikliyi və monoksen inkişafı
• insan və heyvan sahibləri arasında sıx əlaqə
• çox sayda oosista ifraz olunur (hər buzov üçün 100 milyarda qədər)
• aşağı yoluxucu doza
• xlora davamlı olan möhkəm ookistlər
• yoluxucu sporlu oosistalar atılır

Bəzi su yoluxucu xəstəliklərin təsirli olmasına baxmayaraq, insandan insana yoluxma üstünlük təşkil edir. Məsələn, asimptomatik yoluxmuş uşaqlar tez-tez olur, ev təsərrüfatlarında ikincil hallar yüksəkdir və epidemiyalar xəstəxanalarda, müəssisələrdə və gündüz baxım mərkəzlərində baş verir - nəcis-oral ötürülmə üçün xarakterik vəziyyətlər . Molekulyar tədqiqatlar insanlardan təcrid olunmuş iki əsas genotipi aşkar etmişdir. Genotip 1 yalnız insan mənbələrindən təcrid olunub və siçanlar və buzovlar üçün yoluxucu deyil. Genotip 2 həm heyvan (buynuzlu, həm də buynuzlu heyvanlar) və insan mənbələrindən təcrid edilmişdir və siçanlar və buzovlar üçün yoluxucudur. Bu və digər bioloji fərqlərə əsaslanaraq genotip 1-in adının Cryptosporidium hominis kimi dəyişdirilməsi təklif edilmişdir (Morgan-Ryan et al, J. Euk. Microbiol. 49:433, 2002 ). Cryptosporidium -un digər növləri və genotipləri (məsələn, C. felis , itəbənzər genotip və s.) QİÇS xəstələrindən və nadir hallarda immunokompetent insanlardan təcrid edilmişdir (Morgan et al, J. Clin. Microbiol. 38:1180, 2000). Hindistan yarımadasından olan üçüncü növ C. viatorum da təklif edilmişdir (Elwin et al, Int. J. Parasitol. 42:675, 2012 ).

Genetik məlumatlar göstərir ki, insanlarda Cryptosporidium-un iki fərqli populyasiyasını əhatə edən iki fərqli ötürülmə dövrü var: 1) genotip 1 (və ya C. hominis ) səbəb olduğu eksklüziv antroponotik (yəni insandan insana) sikl və 2) zoonoz sikl. genotip 2 (və ya C. parvum ) səbəb olur . Zoonoz dövrə əvvəlcə heyvanlardan (məsələn, mal-qara və ya qoyun) insanlara, sonra isə insandan insana və bəlkə də insandan heyvana ötürülməni əhatə edəcək. Hər iki genotipin su yolu ilə alovlanma zamanı etioloji agent olduğu nümayiş etdirilmişdir. C. hominis ilə əlaqəli su yoluxucu epidemiyalar çox güman ki, suyun insan kanalizasiyası ilə çirklənməsi, C. parvum (genotip 2) ilə əlaqəli su yoluxucu epidemiyalar isə çox güman ki, suyun inək və ya qoyun nəcisi ilə çirklənməsi ilə əlaqədardır.

PATOGENEZİ

Kriptosporidiozun ən çox görülən klinik təzahürü yüngül və bol sulu ishaldır. Bu ishal ümumiyyətlə özünü məhdudlaşdırır və bir neçə gündən bir aya qədər davam edir. Recrudescences adi haldır. Qarın krampları, iştahsızlıq, ürəkbulanma, kilo itkisi və qusma kəskin mərhələdə baş verə biləcək əlavə təzahürlərdir. Aylarla və hətta illərlə davam edən xroniki ishal kimi özünü göstərən QİÇS-li insanlar üçün xəstəlik daha ağır ola bilər. Bəzi QİÇS xəstələri venadaxili rehidratasiya terapiyası tələb edən fulminant vəbaya bənzər xəstəlik nümayiş etdirirlər. Bu fulminant hallarda ölüm nisbəti olduqca yüksək ola bilər.

İshal osmotik, iltihablı və ya sekretor komponentlərə malik ola bilər (Qutuya bax). Cryptosporidium infeksiyaları ilə əlaqəli ishalın sulu təbiəti enterotoksinin mövcudluğunu göstərir. Bununla belə, belə bir toksini müəyyən etmək səylərinə baxmayaraq, toksin vasitəçiliyi ilə sekretor ishal üçün heç bir dəlil yoxdur. Eksperimental sübutlar göstərir ki, qlükoza ilə əlaqəli Na ⁺ udulması azalır və Cl ^- ifrazı artır. Buna görə də, Cryptosporidium ilə əlaqəli ishal əsasən osmotik xarakterə malikdir (Şəkilə bax). Enterositlərin (yəni, bağırsaq epiteliya hüceyrələrinin) funksiyasının bu pozulması ilə əlaqəli villi və kript hüceyrə hiperplaziyası küt olur. Patogenezin mümkün mexanizmi odur ki, bağırsaq epitel hüceyrələrinin Cryptosporidium ilə infeksiyası enterositləri zədələyir və nəticədə onların ölümünə səbəb olur. Bu, zədələnmiş hüceyrələri əvəz etmək üçün kript bölgəsində hüceyrə bölünməsinə (yəni hiperplaziya) səbəb olur. Villisin uclarında uducu hüceyrələrin məhv edilməsinin birləşməsi və Cl ^- ifraz edən kriptin artması ümumi gücləndirilmiş ifrazata gətirib çıxarır.

İshalın aspektləri osmotik enterosit çatışmazlığı ilə xarakterizə olunur, məsələn: ↓ Na + udulması ↑ Cl - ifrazat iltihablı ümumiyyətlə selikli qişanın invaziyası ilə əlaqələndirilir lamina proprianın iltihabı nəcisdə leykositlər sekretor ümumiyyətlə bakterial enterotoksinlərlə əlaqələndirilir sulu ishal ilə xarakterizə olunur

Cryptosporidium patogenezinin sxematik təsviri . Kriptosporidiozla əlaqəli diareyada bir çox amillər iştirak edə bilər. (Clark and Sears, Parazitology Today 12:221, 1996-dan dəyişdirilib .)

Bundan əlavə, hüceyrələrarası keçiriciliyin artması və submukozal təbəqədə iltihab (aka, lamina propria) Cryptosporidium infeksiyası ilə əlaqələndirilir . Bu fenomen sitokinlər və neyrohormonlar vasitəsilə ifrazat prosesinə də kömək edə bilər. Məsələn, şiş nekrozu faktoru-alfa (TNF-α) və ya digər sitokinləri ifraz edən makrofaqlar fibroblastları və lamina propriadakı digər hüceyrələri prostoqlandinlər (PGE) və digər məhsulları (məsələn, reaktiv oksigen aralıq məhsulları) ifraz etmək üçün stimullaşdıra bilər. Bu məhsullar daha sonra sekresiyanı təşviq edə və udulmanı poza bilər.

Parazit immunokompetent insanlarda jejunum və ileum üçün trofizm nümayiş etdirir, halbuki infeksiya QİÇS xəstələrində daha geniş yayılır və mədə, onikibarmaq bağırsaq, kolon və öd yollarını əhatə edə bilər. QİÇS xəstələrində bu daha geniş anatomik diapazon, ehtimal ki, immun sisteminin infeksiyanı idarə edə və məhdudlaşdıra bilməməsi ilə əlaqədardır. Aşağı CD4+ T-hüceyrələri ilə kriptosporidiozun riski və şiddəti arasındakı əlaqə ilə sübut olunduğu kimi, hüceyrə vasitəçiliyi ilə toxunulmazlıq infeksiyanın aradan qaldırılmasında immun cavabın əsas komponenti kimi görünür. İnterferon-qamma, interleykin-12 və şiş nekrozu faktoru-alfa Cryptosporidium infeksiyasına qarşı müdafiədə iştirak edir.

ƏLAVƏ ARAYIŞLAR

• Clark DP, Sears CL (1996) Kriptosporidiozun patogenezi. Parazitologiya Bu gün 12:221
• Guerrant RL (1997) Kriptosporidioz: inkişaf etməkdə olan, yüksək yoluxucu təhlükə. Emerg. İnf. Dis. 3:51
• Greg Hannahs, Cryptosporidium parvum : ortaya çıxan patogen. http://biology.kenyon.edu/slonc/bio38/hannahs/crypto.htm
• NE Ramirez, LA Ward və S Sreevatsan (2004) İnsanlarda və heyvanlarda kriptosporidiozun biologiyası və epidemiologiyasına baxış. Mikroblar və infeksiya 6, 773-785 .
• Rose JB, Huffman DE, Gennaccaro A (2002) Su ilə ötürülən kriptosporidiozun riski və nəzarəti. FEMS Mikrobiol. Vəhy 26:113 .
• Sunnotel, O və digərləri (2006) Cryptosporidium . Tətbiqi Mikrobiologiyada məktublar 43, 7-16 .
• Xiao L və Ryan UM (2004) Kriptosporidioz: molekulyar epidemiologiyada yeniləmə. Yoluxucu Xəstəlikdə Mövcud Rəylər 17, 483-490 .
• Xiao, L. və Feng, Y. (2008) Zoonotik kriptosporidioz. FEMS İmmunologiya və Tibbi Mikrobiologiya 52: 309-323 .

İzospora

Isospora bellinin yalnız insanlara yoluxan etibarlı bir növ olduğuna inanılır. Onun bütün dünyada yayılması var, lakin tropik bölgələrdə və sanitar şəraiti zəif olan ərazilərdə daha çox yayılmışdır. İnfeksiyalar tez-tez asemptomatikdir və simptomları olanlar bir neçə həftə müddətində özünü məhdudlaşdırmağa meyllidirlər. QİÇS-li xəstələrdə infeksiyalar daha tez-tez baş verir və simptomlar immuniteti zəif olan şəxslərə nisbətən daha şiddətlidir.

Həyat dövrü . İnfeksiya sporlu oosistaların (sOo) qəbulu ilə əldə edilir. Sporozoitlər (Sz) bağırsağın lümenində sərbəst buraxılır və bağırsaq epitel hüceyrələrinə nüfuz edir. Epitel hüceyrələrinin içərisində parazit bir dövrə meroqoniya keçir və merozoitlərin (Mz) istehsalına səbəb olur. Sərbəst buraxılan merozoitlər bağırsaq epitel hüceyrələrinə yenidən daxil olur və əlavə meroqoniya dövrlərindən keçə bilər və ya mikro və ya makroqamontlara çevrilə bilər. Mikroqametalar (ga) makroqametləri (ga) mayalandıraraq oosista (Oo) əmələ gələn ziqot (Zy) əmələ gətirəcək. Yetişməmiş oosistalar nəcislə keçir və ətraf mühitdə yoluxucu sporlu oosistalara yetişmə baş verir. Bu yetişmə zamanı (yəni, sporoqoniya) tanınan mərhələlərə tək sporoblastlı oosistalar, iki sporoblastlı oosistalar və hər birində dörd sporozoit olan iki sporokistli yetkin oosista daxildir. [Həmçinin Cryptosporidium həyat dövrü haqqında ətraflı müzakirəyə baxın .]

Simptomlar və patogenez . I. belli infeksiyası ilə əlaqəli simptomlara ishal, steatoreya, baş ağrısı, qızdırma, qarın ağrısı, ürəkbulanma, susuzlaşdırma və çəki itkisi daxildir. Nəcisdə qan nadir hallarda olur. Ümumiyyətlə, simptomlar kriptosporidiozun simptomlarına bənzəyir. Xəstəlik çox vaxt öz-özünə keçir. Bununla belə, ookistlərin nəcisdə aylar və illər ərzində aşkarlanması və simptomların təkrarlanması ilə xroniki hala gələ bilər. Körpələrdə və gənc uşaqlarda xəstəlik böyüklərə nisbətən daha ağır keçir. I. belli infeksiyaları ilə əlaqəli patologiyalar, ilk növbədə, digər bağırsaq infeksiyalarında göründüyü kimi, villöz atrofiya və ya kütləşmə və kript hiperplaziyasıdır.

QİÇS xəstələrində ishal çox vaxt çox sulu olur və xəstəxanaya yerləşdirilməsini tələb edən susuzluğa səbəb ola bilər. Qızdırma və kilo itkisi də ümumi bir tapıntıdır. QİÇS xəstələri arasında başqa bir ümumi tapıntı aylarla illərlə davam edən xroniki aralıq ishaldır. Nəticədə həddindən artıq kilo itkisi və elektrolit balanssızlığı israfa və hətta ölümə səbəb ola bilər. QİÇS xəstələrində yayılmış ekstraintestinal izosporiaz haqqında bir neçə məlumat da var.

Lindsay, DS, Dubey, JP, Blagburn, BL (1997) Biology of Isospora spp. insanlardan, insan olmayan primatlardan və ev heyvanlarından. Clin. Mikrobiol. Vəhy 10: 19-34 .

Siklospora

Cyclospora cayetanensis- in ilk insan hadisələri 1979-cu ildə bildirilmişdir. O, ilkin olaraq siyanobakteriyaya bənzər cisimlər və ya koksidianabənzər cisimlər (CLB) adlanırdı. Orqanizmin Cyclospora cinsinə bənzər ookist quruluşuna malik koksidian parazit olduğu təsdiqləndi və daha sonra 1994-cü ildə Perudakı Universidad Peruana Cayetano Heredia adına ilk tədqiqatların çoxunun aparıldığı yerdə adlandırıldı. Molekulyar tədqiqatlar ev quşlarının və digər mal-qaranın mühüm baytarlıq paraziti olan Eimeria ilə sıx əlaqə olduğunu göstərir. C. cayetanenis bütün dünyada yayılmışdır, lakin xüsusilə Latın Amerikası, Hindistan yarımadası və Cənub-Şərqi Asiyada yayılmışdır. İnkişaf etmiş ölkələrdə infeksiyalar adətən ya qida yoluxmaları, ya da səyahətçi ishali ilə əlaqələndirilir.

Həyat dövrü və ötürülməsi . Cylcospora- nın həyat dövrü Isosporaya bənzəyir ( yuxarıya bax ). İnfeksiya ookistlərin qəbulu ilə əldə edilir. Sprorozoitlər sərbəst buraxılır və yuxarı nazik bağırsağın epitel hüceyrələrini yoluxdurur. Parazit meroqoniyaya məruz qalır və merozoitlər enterositləri yenidən yoluxdurur və daha bir neçə meroqoniya raundları baş verə bilər. Bəzi merozoitlər cinsi inkişafdan keçərək mikro və makroqametlərin əmələ gəlməsi ilə nəticələnir. Mikroqamet tərəfindən makroqametin mayalanması sporoqoniyaya və oosistin əmələ gəlməsinə səbəb olur. Isospora kimi , sporulyasiya ətraf mühitdə tamamlanır və yetişməmiş yoluxucu olmayan oosistalar nəcislə xaric olur. Oosistaların sporlu yoluxucu oosistalara yetişməsi, ehtimal ki, günlər və həftələr çəkir. Bundan əlavə, Cyclospora oosistasının quruluşu Isosporadan fərqlidir . Oosista hər birində iki sporozoit olan iki sporosistadan ibarətdir.

Birləşmiş Ştatlarda və Kanadada bir neçə epidemiya Cənubi və Mərkəzi Amerikadan gətirilən təzə məhsullarla əlaqələndirilmişdir (Cədvəl). Xüsusilə, giləmeyvə və yarpaqlı tərəvəzlər ehtimal olunan çirklənmiş maddə kimi müəyyən edilmişdir. Bunlar adətən çiy yeyilən və yalnız yuyulan qida maddələridir. Dondurulmuş, emal edilmiş və ya qabığı soyulmuş meyvə və ya tərəvəzlərlə heç bir epidemiya müşahidə edilməmişdir. Epidemiyalarda mövsümilik də müşahidə olunub, əksər hallar yaz və yazın əvvəlində baş verir. Oxşar mövsümilik endemik ölkələrdə də müşahidə olunub. Qida yolu ilə yoluxmanın üstünlük təşkil etdiyi ABŞ və Kanadadan fərqli olaraq, Avropa və Avstraliyadakı halların əksəriyyəti endemik ölkələrə səyahətlə əlaqələndirilib.

Qvatemaladan gələn moruqla bağlı epidemiyaların çox olması nəticəsində ABŞ moruq idxalını məhdudlaşdırdı və təsərrüfatların yoxlanılmasını tələb etdi. Bu, ABŞ-da epidemiyaların sayının sonrakı azalması ilə nəticələndi. İdxalları məhdudlaşdırmayan Kanada bu müddət ərzində epidemiyaların sayında azalma yaşamadı. Qvatemalada aparılan sonrakı hallara nəzarət edilən tədqiqatlar aşkar etdi ki, infeksiyalar iyun ayında pik həddə çatan uşaqlarda daha çox olur. İnfeksiya ilə əlaqəli əsas risk faktoru təmizlənməmiş su içmək idi. Peruda torpaqla təmas, xüsusilə iki yaşından kiçik uşaqlar arasında başqa bir risk faktoru kimi müəyyən edilmişdir. Bu endemik ölkələrdə suyun qeyri-adekvat təmizlənməsi qrunt sularının çirklənməsinə səbəb ola bilər və bununla da ötürülmə dövrünü saxlaya bilər. Ehtimal ki, qida yolu ilə yoluxma çirklənmiş su ilə suvarma və ya gübrə tətbiq etmək və ya qidaların zəif təmizlənmiş su ilə yuyulması və emalı nəticəsində baş verir.

Simptomlar . Siklospora ilk növbədə nazik bağırsağın yuxarı hissəsindəki epitel hüceyrələrini yoluxdurur. İnkubasiya dövrü ümumiyyətlə bir-iki həftədir. Simptomlar Isospora və Cryptosporidium səbəb olduğu qastroenteritlərə bənzəyir ki, bu da adətən sulu ishal dövrlərini və aşkar remissiya dövrlərini əhatə edir. İshal tez-tez nəcislə xarakterizə olunur və altı həftəyə qədər davam edə bilər, lakin ümumiyyətlə immun sistemi zəif olan insanlarda özünü məhdudlaşdırır. Anoreksiya, nasazlıq, ürəkbulanma və kramp siklosporiaz ilə əlaqəli digər tez-tez simptomlardır. Bəzi hallarda xəstələrdə qusma, əzələ ağrıları, əhəmiyyətli çəki itkisi və partlayıcı ishal ola bilər. Cyclospora ilə əvvəllər məruz qalma, simptomların azalması ilə infeksiyaya qarşı müəyyən müqavimət göstərdiyi görünür. Zamanla böyüklərdə toxunulmazlıq yaranır və asemptomatik daşıyıcılar endemik ərazilərdə tapıla bilər.

Cryptosporidium və Isospora üçün də olduğu kimi , QİÇS xəstələrində Cyclospora tərəfindən törədilən ishal immunokompetent insanlarla müqayisədə daha şiddətlidir. İshal aylarla davam edə bilər və zəiflədən və həyat üçün təhlükə yaradan bir sindrom yarada bilər.

Cyclospora rəyləri:

Sterling və Ortega (1999) Clycospora : açmağa dəyər bir müəmma. Emerg. İnf. Dis. 5:48 .

BL Herwaldt (2000) Cyclospora cayetanensis : 1990-cı illərdə clyclosporiasis epidemiyalarına diqqət yetirən icmal. Clin. İnf. Dis. 31:1040 .

JM Shields və BH Olson (2003) Cyclospora cayetanensis: ortaya çıxan parazit koksidianın icmalı. Beynəlxalq Parazitologiya Jurnalı 33, 371-391 .

LS Mansfield və AA Gajadhar (2004) Cyclospora cayetanensis , qida və su ilə daşınan koksidiyalı parazit. Baytarlıq Parazitologiyası 126: 73-90 .

YR Ortega və R Sanchez (2010) Cyclospora cayetanensis , qida və su ilə keçən parazit. Clin. Mikrobiol. Vəhy 23:218-234 .

Bağırsaq koksidiyalarının diaqnostikası və müalicəsi

Koksidiozun diaqnozu nəcisdə oosistaların nümayişi ilə qoyulur. Turşuya davamlı boyama parlaq qırmızı rəngə boyanmış koksidiyalar üçün üstünlük verilən üsuldur. Cryptosporidium, Cyclospora və Isospora ölçüsünə və oosista quruluşuna görə fərqlənir (Cədvəl). Cyclospora və Isospora ləkəni bərabər qəbul etmir, nəticədə boyanmamış, qismən boyanmış və tamamilə boyanmış oosistaların qarışığı yaranır. Cyclospora və Isospora da kist divarı ilə əlaqəli avtoflüoresans vasitəsilə aşkar edilə bilər. Nisbətən böyük ölçüdə olduğuna görə, Isospora ləkələnməmiş nümunələrdə asanlıqla aşkar edilir. Sarkosistis nadir insan infeksiyasıdır ( aşağıya bax ), izosporaya bənzər ookistlər, istisna olmaqla, sporokistlər hələ bağırsaq lümenində olarkən ümumiyyətlə ookistlərdən ayrılır.

Cyclospora və Isospora üçün tövsiyə olunan müalicə trimetoprim-sulfametoksazolun (Bactrim) birləşməsidir. Cryptosporidium üçün tam qənaətbəxş müalicə yoxdur . Cryptosporidiumun "ekstrasitoplazmik" yerinin onu narkotiklərdən qoruduğu fərz edilir . Paromomisin kriptosporidiozun müalicəsi üçün istifadə edilmişdir, lakin onun effektivliyi müzakirə olunur. Nəzarət edilən tədqiqatlar göstərir ki, paromomisin immun çatışmazlığı olan insanlarda parazitemiyanı cüzi şəkildə yatırır. Şiddətli kriptosporidiozun müalicəsi dəstəkləyici qayğı (rehidrasiya və qidalanma dəstəyi) və hərəkətliliyə qarşı dərmanlardan ibarət olmalıdır. Profilaktik tədbirlər nəcis-oral yolla ötürülən digər xəstəliklərə oxşar olacaq (bax risk faktorları və ya Giardia ilə mübarizə ).

Koksidiya əmələ gətirən toxuma kistləri

Bəzi koksidian növlər heteroksen həyat dövrü nümayiş etdirirlər ki, burada meroqoniya ara ev sahibinin (yırtıcı) toxumalarında, gametoqoniya isə qəti ev sahibinin (yırtıcı) bağırsaq epitelində baş verir. [Konvensiyaya görə, cinsi çoxalma qəti hostlarda baş verir.] İnsan infeksiyalarına gəldikdə, Toksoplazma koksidian parazit əmələ gətirən ümumi toxuma kistasıdır, halbuki Sarcocystis növləri ilə infeksiyalar olduqca nadirdir.

Sarcocystis- in yırtıcı (yəni, ətyeyən heyvan) daxilindəki həyat dövrü (şəklə bax ) bağırsaq epitel hüceyrələrində cinsi dövranı (qametoqoniya) əhatə edən Isospora kimi bağırsaq koksidiyalarının həyat dövrlərinə bənzəyir . Sarcocystis- in həyat dövründəki fərqlərdən biri bağırsaq epitel hüceyrələrində meroqoniyanın olmamasıdır. Başqa sözlə, yoluxmuş bir yırtıcı qəbul etməklə əldə edilən merozoitlər yalnız bağırsaq epitel hüceyrələrinin işğalından sonra gametlər əmələ gətirir. Gametlərin birləşməsi oosistaların istehsalına səbəb olur. Bundan əlavə, sporosistalar adətən ev sahibinin bağırsağında olan ookistlərdən ayrılır və buna görə də nəcisdə yoluxucu sporosistalara rast gəlinir.

Aralıq sahiblər (otyeyən heyvanlar) sporlu sporosistaları qəbul etməklə infeksiyanı əldə edirlər. Sporozoitlər sərbəst buraxılır, bağırsaq epitel hüceyrələrinə nüfuz edir və bağırsaq koksidiyalarına xas olan meroqoniyaya məruz qalır. Bağırsaq koksidiyalarından fərqli olaraq, merozoitlər endotel hüceyrələrinə daxil olur və sistemli infeksiya yaradır. Çox vaxt beyin və ya əzələ kimi xüsusi toxumalar üçün tropizm var. Bu toxumalardakı merontlar (və ya şizontlar) tez-tez kapsullaşdırılır və "toxuma kistləri" adlanır. Bu toxuma kistləri və ya əzələ vəziyyətində sarkosistlər, tez-tez meroqoniya zamanı daha aşağı səviyyədə replikasiya nümayiş etdirirlər və bir qədər hərəkətsizdirlər. Yoluxmuş heyvanın bir ətyeyən tərəfindən qəbulu bağırsaq epiteiya hüceyrələrini işğal edən merozoitləri buraxacaq və bununla da həyat dövrünü tamamlayacaqdır.

Yırtıcı-yırtıcının bu həyat dövrü 1970-ci illərə qədər işlənməmişdi. Əvvəllər yırtıcıda bağırsaq infeksiyaları adətən Isospora növləri, yırtıcıda olan toxuma infeksiyaları isə Sarcocystis növləri kimi təyin edilirdi . Bir çox hallarda qəti ev sahibləri müsbət müəyyən edilməmişdir və bir çox Sarcocystis növlərinin taksonomiyası qeyri-müəyyəndir.

İnsanlarda sarkosistis infeksiyaları sənədləşdirilmişdir, lakin nadirdir. İnsanlar S. hominis (aka, S. bovihominis ) və S. suihominis üçün qəti ev sahibidir və infeksiya mənbəyinin müvafiq olaraq mal əti və ya donuz əti olması ilə müəyyən edilir. Yoluxmuş heyvanlardan az bişmiş mal əti və ya donuz ətinin qəbulu kəskin bağırsaq simptomları (qarında narahatlıq, ürəkbulanma, ishal) yarada bilən bağırsaq infeksiyasına səbəb olacaqdır. Bununla belə, infeksiyaların əksəriyyətinin asemptomatik olduğuna inanılır. Yoluxmuş şəxslər infeksiyadan sonra həftələr və ya aylar ərzində nəcisdə sporokistlər buraxa bilərlər. İnsan nəcisindəki sporosistalar inək, donuz və maral üçün yoluxucudur.

İnsanlar həm də təbiətdə rast gəlinən Sarcocystis növlərinin ən azı bəzilərinə ara ev sahibi kimi xidmət edə bilər . Sporokistlərin insanlar tərəfindən qəbulu infeksiyanın toxuma mərhələsinə və sarkosistaların əmələ gəlməsinə səbəb ola bilər. Bu sarkosistlər ümumiyyətlə bir neçə 100 µm ölçüdədir və toxumalara az ziyan vurur. Klinik simptomlara əzələ həssaslığı və ya epizodik ağrılı iltihablı şişliklər daxil ola bilər. İnsanlarda bu əzələ kistləri yalnız sporadik olaraq bildirilmişdir (<100 bildirilmiş hal) və ehtimal ki, təsadüfi infeksiyaları təmsil edir. Bir araşdırmada qeyd edilmişdir ki, insanlardakı sarkosistlər yerli meymunlarda çox rast gəlinən Sarcocystis növlərinə bənzəyir (Beaver et al, Am. J. Trop. Med. Hyg. 28:819, 1979). Əksər hallar tropik və subtropik Asiyadan, o cümlədən Malayziyadan qayıdan səyahətçilər arasında əzələ sarkosistozunun baş verməsi ilə bağlı bildirilmişdir ( MMWR 61:37 ).

Fayer, R (2004) Sarcocystis spp. İnsan İnfeksiyalarında. Clin. Mikrobiol. Vəhy 17: 894-902 .

TOXOPLASMOSIS

Toxoplasma gondii insanları, eləcə də müxtəlif məməlilər və quşları yoluxduran koksidiyalı parazitdir. O, yırtıcı-yırtıcı tipli həyat dövrü nümayiş etdirir (yuxarıda Sarcocystis üçün müzakirə edildiyi kimi ) və pişiklər yeganə qəti ev sahibidir. Toksoplazmoza bütün dünyada rast gəlinir (son dərəcə soyuq və ya quru iqlimlər istisna olmaqla) və tropik iqlimlərdə daha çox yayılmağa meyllidir. Seroloji tədqiqatlar bəzi Mərkəzi Amerika populyasiyalarında 25 yaşa qədər 70%-ə qədər yayılma nisbətlərini göstərmişdir. Birləşmiş Ştatlarda əhalinin təxminən 0,5-1%-i hər il yoluxur və 25 yaşa qədər yayılma 10-25% arasında dəyişir. Toksoplazmoz çox vaxt xoşxassəli xəstəlikdir. Qeyd edilən istisnalar anadangəlmə infeksiya və ya immuniteti zəif olan şəxslərdir .

• Həyat dövrü
  • İnsan ötürülməsi
  • Toksoplazmanın son genişlənməsi
• Klinik Xüsusiyyətlər
  • anadangəlmə
  • Göz
• Diaqnoz , Müalicə və Profilaktika

Həyat dövrü

Toksoplazma bağırsaq və toxuma fazalarından ibarət mürəkkəb bir həyat dövrünə malikdir. Orqanizm ilk dəfə 1908-ci ildə qondilərin (Afrika gəmiricilərinin) toxuma paraziti kimi kəşf edilsə də, onun tam həyat dövrü 1970-ci ilə qədər müəyyən edilməmişdir. İnfeksiyanın bağırsaq fazası yalnız pişiklərdə baş verir və bağırsaq koksidinin tipik həyat dövrü nümayiş etdirir. meroqoniya və qamoqoniya (bax Isospora həyat dövrü ). Pişiklər infeksiyanı parazitin toxuma mərhələsinə yoluxmuş heyvanları yeyərək alırlar. Parazitlər bağırsaq epitel hüceyrələrinə daxil olur və meroqoniyaya məruz qalırlar. Nəticədə meydana gələn merozoitlər daha sonra ya əlavə meroqoniya raundlarından keçə bilər, ya da gametoqoniyaya məruz qala bilər. Digər apikomplekslərə bənzər (bax: ümumi apikompleksan həyat dövrü ) makro və mikroqametalar istehsal olunur. Beləliklə, cinsi dövrünün baş verdiyi ev sahibi olduğu üçün pişik qəti ev sahibi hesab olunur.

İki bayraqlı mikroqametalar bağırsağın lümeninə buraxılır və ev sahibi epitel hüceyrələrinin içərisində makroqametləri dölləyir. Oosista divarının ifrazı mayalanmadan qısa müddət sonra başlayır. Bu cinsi dövr nəcislə ifraz olunan oosistaların istehsalı ilə yekunlaşır. Bu yetişməmiş oosistalar ətraf mühitin temperaturunda sporoqoniyaya məruz qalır və nəticədə hər birində dörd sporozoit olan iki sporosistadan ibarət yetkin oosistalar yaranır. Sporulyasiya ümumiyyətlə 1-4 gün çəkir və oosistalar kölgəli nəm torpaqda aylarla yoluxucu qalır. Döllənməmiş makroqametlərin də yetkin ookistlər əmələ gətirə biləcəyi fərziyyəsi irəli sürülüb ( Ferguson, Tr. Parasitol. 18:351, 2002 ).

Aralıq sahibləri, məsələn, gəmiricilər və quşlar, sporlu oosistaların qəbulu ilə yoluxurlar. Sporozoitlər sərbəst buraxılır, bağırsaq epitelinə nüfuz edir və makrofaqları və digər hüceyrə növlərini işğal edir. İnvaziya prosesi apikompleks üçün xarakterikdir və parazit parazitofor vakuolunda yerləşir. Vakuol daxilində parazit endodiogeniya adlanan unikal proseslə ikili parçalanmaya (yəni, meroqoniya) məruz qalır. Endodiogenez, ana hüceyrədə iki qız hüceyrəsinin meydana gəldiyi xüsusi bir bölünmə növüdür. Bu trofik formalar yüksək replikasiya səviyyəsinə görə taxizoitlər adlanır ( tachy sürətli deməkdir). Ev sahibi hüceyrə yeni host hüceyrələrini işğal edəcək və replikativ dövrü təkrarlayan taxizoitləri parçalayacaq və buraxacaq. Bu kəskin infeksiya zamanı yoluxmuş makrofaqlar taxizoitləri bütün ev sahibinə yayacaqlar.

Ev sahibi toxunulmazlığı inkişaf etdirdikcə replikasiya sürəti yavaşlayacaq və yoluxmuş ev sahibi hüceyrələr kapsullaşacaq (yəni, toxuma kistləri). Bu yavaş-yavaş təkrarlanan formalar bradizoitlər adlanır ( brady yavaş deməkdir) və hərəkətsiz və ya istirahət mərhələsini təmsil edir. Bradizoitlər metabolik cəhətdən sakit hesab olunurlar, lakin canlı qalırlar ( Dubey et al, Clin. Microbiol. Rev. 11:267, 1998 ). Taxizoitlər bradizoitlərə çevrildikdə baş verən digər dəyişikliklərə kist divarının əmələ gəlməsi üçün xitin və digər komponentlərin ifrazı və amilopektin qranullarının yığılması (qlükoza anbarını əks etdirir) daxildir. Toksoplazmanın toxuma kistləri müxtəlif ölçülərə malikdir, lakin tez-tez 1000-2000 bradizoitdən ibarət diametri 50-70 µm ölçülü olur. Bradizoitlər əsasən beyin və əzələ toxumasında, taxizoitlər isə retikuloendotelial hüceyrələrdə olur.

Bradizoit mərhələsi xroniki infeksiyanı təmsil edir və ehtimal ki, ev sahibinin həyatı boyu davam edir. Bu davamlılığın mexanizmi məlum deyil. Bəzi tədqiqatçılar inanırlar ki, toxuma kistləri vaxtaşırı parçalanır və bradizoitləri buraxır, bu da yeni ev sahibi hüceyrələri işğal edir və daha çox toxuma kistinin yaranmasına səbəb olur.

İnfeksiyanın toxuma fazası da ətyeyənlik yolu ilə anadangəlmə nəsillərə və digər aralıq sahiblərə ötürülə bilər. Bir yoluxmuş heyvanın qəbulu bradizoitləri toxuma kistlərindən azad edəcək və daha sonra yeni ev sahibinin hüceyrələrinə yoluxur. Ola bilsin ki, bütün məməlilər, o cümlədən insanlar, Toksoplazma ilə yoluxa bilər . İnfeksiyanın ookistlərin qəbulu ilə əldə edilməsi vəziyyətində olduğu kimi, parazitlər sürətli replikasiya ilə xarakterizə olunan kəskin mərhələdən keçəcək, sonra isə hərəkətsiz toxuma kistləri ilə xarakterizə olunan xroniki fazadan keçəcəklər. Yoluxmuş bir ara ev sahibinin pişik tərəfindən qəbulu bağırsaq epitial hüceyrələrində meroqoniya və qamoqoniya ilə əlaqəli həyat dövrünün bağırsaq mərhələsini başlayacaq. Pişiklər də infeksiyanın toxuma mərhələsini dəstəkləyə bilər.

Aydındır ki, insanlar yırtıcı-yırtıcı həyat dövrünün təbii hissəsi deyil və ötürülmə dövrünün davamında iştirak etməyən təsadüfi ev sahibini təmsil edirlər. İnfeksiya mənbələrindən biri pişiklər tərəfindən ifraz olunan sporlu oosistalarla çirklənmiş materialın qəbuludur. Bu, pişiklərlə bəzi əlaqəni nəzərdə tutur. Bununla belə, oosistaların yoluxucu olmadan əvvəl ətraf mühitdə yetişməsi lazım olduğundan, ötürülmə Isospora və Cyclospora kimi torpaq ötürülməsi xüsusiyyətlərini əhatə edəcəkdir . Məsələn, sürünən və kir yeyən yaşlarda olan uşaqların infeksiyaya yoluxma riskinin daha yüksək olduğuna inanılır. Oosistalar bağçılıq fəaliyyəti və ya yuyulmamış meyvə və ya tərəvəz vasitəsilə də əldə edilə bilər. Bundan əlavə, su ilə əlaqəli bir neçə epidemiya sənədləşdirilmişdir. Cənubi və Mərkəzi Amerikada toksoplazmozun yüksək yayılmasının ətraf mühitin oosistalarla yüksək səviyyədə çirklənməsi ilə bağlı olduğu güman edilir. Qəribədir ki, itlərlə təmas pişiklərlə təmasdan çox Toksoplazmaya yoluxmaq üçün risk faktorudur. Bu, çox güman ki, itlərin pişik nəcisini axtarması və nəcislə çirklənməsi, sonra isə spora çevrilmiş oosistaları sahiblərinin paltarlarına və əllərinə ötürməsi ilə əlaqədardır. Maraqlıdır ki, Braziliyada bir bələdiyyə su anbarının üstündə yaşayan pişiklərlə əlaqəli su ilə yayılan bir epidemiya bildirildi (de Moura et al, 2006, Emerg. Inf. Dis. 12:326 ).

Toksoplazmoz həmçinin toxuma kistləri və ya taxizoitləri olan az bişmiş ətin qəbulu ilə də əldə edilə bilər. Ehtimal olunur ki, heyvanlar infeksiyanı pişik nəcisi ilə çirklənmiş ərazilərdə otarmaqla əldə edirlər. Parazitin ara ev sahibləri arasında köçürmə qabiliyyəti pişiyin əhliləşdirilməsi və kənd təsərrüfatının genişlənməsi ilə üst-üstə düşən parazitin nisbətən yeni təkamül uyğunlaşması ola bilər ( Qutuya bax ). Əslində, Birləşmiş Ştatlarda və Avropada böyüklər arasında infeksiyaların çoxu, ehtimal ki, az bişmiş ətdən əldə edilir. Fransada xüsusilə yüksək seropozitivlik dərəcəsi (90%-ə qədər) çox güman ki, yüngül bişmiş və ya çiy ət üçün mədəni üstünlüklə bağlıdır. Qoyun və donuz əti mal ətindən daha çox yayılmış mənbələrdir. Toksoplazmanın pasterizə olunmamış keçi südündəki taxizoitlər vasitəsilə ötürülməsi ilə bağlı bir neçə təcrid olunmuş hesabat da olmuşdur .

Toksoplazma anadan dölə də keçə bilər, çox vaxt ağır nəticələrə səbəb olur ( aşağıya bax ). Konjenital ötürülmə yalnız hamiləlik dövründə əldə edilən kəskin infeksiya (yəni, taxizoitlər) zamanı baş verə bilər. Hamiləlikdən əvvəl xroniki infeksiyaya yoluxmuş anaların Toksoplazma keçirmə riski yoxdur . Orqan transplantasiyası nəticəsində toksoplazmanın ötürülməsi də mümkündür. Xroniki yoluxmuş orqan donorunun toxuma kistləri əvvəllər yoluxmamış orqan resipiyentinə köçürüldükdə yenidən aktivləşə bilər. Bundan əlavə, immunosupressiv terapiya həm də alıcıda gizli infeksiyanı yenidən aktivləşdirə bilər. Kəskin yoluxmuş şəxsdən qanköçürmə yolu ilə taxizoitlərin alınması da mümkündür. Ancaq transplantasiya və ya transfuziya yolu ilə ötürülmə indi nadirdir.

Klinik Xüsusiyyətlər

Yetkinlərdə və neonatal mərhələdən keçmiş uşaqlarda toksoplazmoz adətən xoşxassəli və asemptomatikdir. İnfeksiyanın ookistlər və ya toxuma kistaları vasitəsilə əldə edilməsi, taxizoitlərin limfa və hematogen yolla bütün bədənə yayıldığı kəskin infeksiya ilə nəticələnir. İmmunitet inkişaf etdikcə bu kəskin mərhələ bir neçə həftə davam edəcək. Antikor istehsalı 1-2 həftə tələb edir və hüceyrə toxunulmazlığı infeksiyadan 2-4 həftə sonra yaranır. Həm humoral, həm də hüceyrə toxunulmazlığı vacibdir, lakin hüceyrə reaksiyası kəskin (yəni, taxizoitlər) xroniki (yəni, bradizoitlər) infeksiyasına çevrilmə üçün kritik görünür. ( Taxi- və bradizoitlərin izahı üçün həyat dövrünə baxın.) Xüsusilə, interleykin-12, interferon-qamma və şiş nekrozu faktoru-alfa da daxil olmaqla proinflamatuar sitokinlərin istehsalı ilə xarakterizə olunan güclü Th1 reaksiyası Toksoplazma infeksiyası ilə əlaqələndirilir .

Semptomlar baş verdikdə, onlar ümumiyyətlə yüngül olur və adətən titrəmə, atəş, baş ağrısı, miyalji, yorğunluq və şişkin limfa düyünləri ilə birlikdə mononükleoz kimi təsvir olunur. Bu simptomlar öz-özünə yox olur və həftələr və ya aylar ərzində yox olur. Bir ilə qədər davam edən və ya təkrarlanan qızdırma olmayan xroniki limpadenopatiya da toksoplazmozun simptomu kimi qeyd edilmişdir. Nadir hallarda immunokompetent şəxslər ağır simptomlar nümayiş etdirirlər və kəskin infeksiya demək olar ki, həmişə xroniki mərhələyə keçir. Bu gizli infeksiya, ehtimal ki, heç bir mütərəqqi patologiya yaratmadan xəstənin həyatı boyu davam edir.

Toksoplazmoz uzun müddətdir orqan transplantasiyası və bəzi xərçəng müalicələri ilə bağlı immunosupressiya nəticəsində gizli infeksiyaların yenidən aktivləşməsi baxımından fürsətçi infeksiya kimi qeyd edilmişdir. 1980-ci illərdə toksoplazmatik ensefalit QİÇS ilə əlaqəli ümumi bir komplikasiya olaraq ortaya çıxdı. Xroniki toksoplazmozu olan QİÇS xəstələrinin təxminən 25-50%-də ensefalit inkişaf edəcək. İnfeksiyanın yenidən aktivləşməsi adətən CD4 hüceyrələri mikrolitrdə 100 hüceyrədən aşağı düşdükdə baş verir. Toksoplazmatik ensefalitin ilkin simptomlarına baş ağrısı, qızdırma, süstlük və fokus nevroloji çatışmazlıqlara və qıcolmalara qədər irəliləyən psixi vəziyyətin dəyişməsi daxil ola bilər. Xəstəlik demək olar ki, həmişə gizli infeksiyanın yenidən aktivləşməsi ilə əlaqədardır (Qutuya bax) və mərkəzi sinir sistemi ilə məhdudlaşmağa meyllidir. Başqa sözlə, toxuma kistləri parçalanır və sərbəst buraxılan bradizoitlər taxizoitlərə çevrilir. ( Taxi- və bradizoitlərin izahı üçün həyat dövrünə baxın .) Fokal lezyonlar yaxınlıqdakı ana hüceyrələrin məhv edilməsi nəticəsində yaranır. Reaktivləşmiş xəstəliyin digər formaları, xüsusən də retinoxoroidit, pnevmonit, miokardit və miyozit, bəzən immunosupressiya ilə birlikdə baş verə bilər.

Carlos S. Subauste, Toksoplazmoz və QİÇS .

Anadangəlmə toksoplazmoz

Toksoplazma anadangəlmə (yəni, transplasental) yolla da ötürülə bilər, əgər ana infeksiyanı hamiləlik zamanı alırsa. Anadangəlmə (yəni, transplasental) infeksiyalar postnatal infeksiyalardan daha çox simptomatik olur və xüsusilə ağır ola bilər (Nəticələr qutusuna baxın). Əsas xüsusiyyətlərdən bəziləri bunlardır:

• yoluxma yalnız kəskin mərhələdə mümkündür (yəni, ilkin infeksiya hamiləlik zamanı baş verməlidir)
  • yalnız bir dəfə baş verə bilər
  • Hamiləlik dövründə serokonvertasiya edən anaların üçdə biri infeksiyanı fetusa keçirəcək
• 1000-də 1 ilə 10000 diri doğulanda 1 arasında insident
• şiddəti dölün yaşından asılı olaraq dəyişir (hamiləliyin əvvəlində daha ağırdır)
  • gec hamiləlikdə ötürülmə daha tez-tez baş verir
• infeksiya aşağıdakılarla nəticələnə bilər: spontan abort, vaxtından əvvəl doğuş və ya mütərəqqi xəstəliklə və ya olmadan tam müddətli
• tipik xəstəliyin təzahürlərinə aşağıdakılar daxildir: retinoxoroidit, intraserebral kalsifikasiya, hidrosefaliya, mikrosefaliya, psixomotor pozğunluqlar, zehni gerilik, korluq və digər görmə qüsurları

Göz toksoplazmozu

Toksoplazma infeksiyasının başqa bir klinik təzahürü retinoxoroidit, retinanın və xoroidin iltihabı (gözün arxasındakı qalın damar sahəsi) . Retinoxoroidit anadangəlmə infeksiyalar və ya doğuşdan sonra əldə edilmiş kəskin və ya yenidən aktivləşdirilmiş infeksiyalar nəticəsində yarana bilər. Əvvəlcə göz təzahürləri daha çox anadangəlmə infeksiyalar və ya anadangəlmə infeksiyanın yenidən aktivləşməsi səbəbindən gec təzahürlərlə əlaqələndirilirdi. Bununla belə, kəskin infeksiyalarla əlaqəli olaraq artan tez-tez göz toksoplazmozunun olduğu bildirilir. Fərqli genotiplərin, xüsusən də göz xəstəliklərinin ifadəsi ilə bağlı fərqli virulentlik səviyyələri nümayiş etdirdiyi təklif edilmişdir. Anadangəlmə infeksiya halında, retinoxoroidit doğuşdan həftələr və ya illər sonra inkişaf edə bilər. Anadangəlmə infeksiyaları olan şəxslərin təxminən iyirmi faizində doğuş zamanı retinoxoroidit, 82 faiz isə yeniyetməlik dövründə simptomlar nümayiş etdirəcək.

Lezyonlar fokus xarakterlidir və ümumiyyətlə özünü məhdudlaşdırır. Onların yenidən aktivləşmiş hallarda retinada kistlərin yırtılması və ya kəskin hallarda taxizoitlərin nəticəsi olduğuna inanılır. Retinanın hüceyrələri mərkəzi sinir sisteminin hüceyrələrinə çox bənzəyir. Xoroiddə qranulomatoz lezyonlar da ola bilər. Anadangəlmə infeksiyalarda lezyonlar adətən ikitərəfli, doğuşdan sonra isə birtərəfli olur. Heyvanlar üzərində aparılan tədqiqatlar lezyonla əlaqəli retinal nekrozun parazitlərin proliferasiyası ilə əlaqəli olduğunu sübut edir, toksoplazmatik antigenlərə qarşı yüksək həssaslıq reaksiyaları isə müşayiət olunan iltihab üçün cavabdehdir. Simptomlar bulanıq görmə və ya digər görmə qüsurlarını əhatə edə bilər. Görmə iltihabın həlli ilə yaxşılaşa bilər. Xəstəliyin residivləri qeyd olunub, lakin təkrarlanma tezliyi və təsir edən amillər aydın deyil. İmmuniteti zəif olan insanlarda xəstəlik nadir hallarda proqressivləşir, lakin retinada çapıq yarada bilər. Lakin QİÇS xəstələrində xəstəlik kifayət qədər ağır keçə bilər və irəliləməyə davam edir.

• GN Holland (2003) Oküler toksoplazmoz: qlobal yenidən qiymətləndirmə: I hissə: xəstəliyin epidemiologiyası və gedişatı. American Journal of Oftalmology 136, 973-988 .
• GN Holland (2004) Oküler toksoplazmoz: qlobal yenidən qiymətləndirmə: II hissə: xəstəliyin təzahürləri və idarə edilməsi. American Journal of Oftalmology 137, 1-17 .

Diaqnoz, Müalicə və Profilaktika

Əksər digər protozoa infeksiyalarından fərqli olaraq, diaqnoz nadir hallarda orqanizmlərin aşkarlanması və ya bərpası yolu ilə qoyulur, lakin əsasən seroloji prosedurlara əsaslanır. Parazitlər biopsiya edilmiş nümunələrdə, buffy palto hüceyrələrində və ya beyin onurğa mayesində aşkar edilə bilər. Bununla belə, bu materiallardan taxizoitləri aşkar etmək çətin ola bilər. Bu nümunələr həmçinin aşılanmış siçanlar və ya toxuma mədəniyyəti hüceyrələri üçün istifadə edilə bilər və ya PCR ilə təhlil edilə bilər. Nəticələr yanıltıcı ola bilər, çünki bir çox insanlar Toksoplazma və liman toxuma kistlərinə (bradizoitlər) məruz qalıblar . Buna görə də, seroloji testlər diaqnozun tövsiyə olunan komponentidir.

Toksoplazmanın seroloji diaqnostikası da sero-pozitiv fərdlərin yayılması səbəbindən mürəkkəbdir. Yüksək antikor titrləri öz-özünə kəskin infeksiyanın qəti sübutu deyil. Anadangəlmə infeksiyaların seroloji diaqnostikası eyni dərəcədə çətindir, çünki ananın IgG plasentanı keçərək bir neçə ay davam edir. Kəskin infeksiyanın sübutu yüksək IgM titrləri və/yaxud simptomlarla birlikdə ümumi antikor titrlərində əhəmiyyətli artımlardır. Toksoplazmatik ensefalit diaqnozunda görüntüləmə üsulları (KT, MRT) də faydalı ola bilər.

Müalicə göstəriciləri və müddəti :

• Simptomatik xəstələr, təzahürlər azalana və qazanılmış toxunulmazlığın sübutu olana qədər müalicə edilməlidir.
• Retinoxoroidit xəstələri iltihabı yatırmaq üçün kortikosteroidlərlə əlavə edilməlidir.
• Dölün infeksiyasının qarşısını almaq üçün hamilə qadınlar spiramisinlə müalicə edilməlidir.
• Sonradan retinoxoroiditin baş verməməsi üçün yenidoğulmuşlar 12 ay ərzində müalicə edilməlidir.
• İmmuniteti zəif olan xəstələr müalicə edilməlidir. Müalicə simptomlar kəsildikdən sonra 4-6 həftə davam etməli, sonra immunosupressiya davam etdikcə profilaktika aparılmalıdır.

Tövsiyə olunan müalicə pirimetamin və sulfadiazin əlavəsinin folinik turşusu (Leukovorin®) ilə sinerji birləşməsidir.

İmmuniteti zəif olan yetkinlərdə kəskin toksoplazmozun proqnozu əladır. Döldə və ya gənc uşaqlarda kəskin infeksiyalar retinoxoroiditin təkrar hücumları ilə müşayiət oluna bilər. Müalicə bu hücumların tezliyini azaldır. Kifayət qədər erkən başlansa, immunosupressiv xəstələrin müalicəsi adətən yaxşılaşma ilə nəticələnir, lakin təkrarlanmalar tez-tez baş verir.

Toksoplazmoza qarşı mübarizə tədbirləri iki əsas infeksiya mənbəyindən qaçmağa yönəlib: çiy ət və çirklənmiş pişik nəcisi. Profilaktik tədbirlərə (Qutu) daxildir: sporlu oosistaların və ya toxuma kistlərinin qəbulunun qarşısını almaq, yoluxucu formaların məhv edilməsi (məsələn, qızdırma) və ev heyvanlarının infeksiyasının qarşısının alınması. İnfeksiyanın nəticələrinin ən ağır olduğu hamiləlik dövründə qarşısının alınması xüsusilə vacibdir.

Toksoplazma haqqında rəylər :

• JP Dubey tərəfindən Toxoplasma gondii üzrə fəsil
• Tenter et al (2000) Int. J. Parazitol. 30, 1217
• D. Hill, JP Dubey (2002) Toxoplasma gondii : ötürülmə, diaqnostika və qarşısının alınması. Klinik Mikrobiologiya və İnfeksiya 8:634-640 .
• DE Hill, S Chirukandotha və JP Dubey (2005) İnsan və heyvanlarda Toxoplasma gondii- nin biologiyası və epidemiologiyası. Heyvan Sağlamlığı Araşdırmaları 6:41-61 .
• JG Montoya və O Liesenfeld (2004) Toksoplazmoz. Lancet 363: 1965-1976 .

Babezioz

Babezioz gənə tərəfindən ötürülən nadir zoonoz infeksiyadır. Etioloji agentlər, Babesia növləri, bütün dünyada vəhşi və ev heyvanlarının geniş çeşidini yoluxduran qan parazitləridir. Babesia və Theileria , bəzi növlərdə armud şəklində olan intraeritrositik formalara istinad edərək, piroplazmalar adlı bir qrup təşkil edir. Piroplazmalar endemik ərazilərdə mal-qaranın böyük itkisinə səbəb olur. Biblical Exodus kitabında təsvir edilən misirlilərin mal-qaranın vəbasının B. bovis tərəfindən törədilən qırmızı su qızdırması ola biləcəyi ehtimal edilir .

İki piroplazma cins adətən Babesiyada pre-eritrositik dövrün olmaması və Theileria -da transovarial ötürülmənin olmaması ilə fərqlənir ( aşağıdakı həyat dövrünə baxın). Molekulyar məlumatlar göstərir ki, Babesia və Theileria növləri müvafiq monofilogen qruplar yaratmır. Xüsusilə, qeyri-rəsmi olaraq "kiçik" Babesia olaraq qruplaşdırılan bir çox Babesia növləri Theileria ilə daha yaxından əlaqəlidir . Bu molekulyar məlumatlara uyğun olaraq, kiçik Babesiaların heç biri - "böyük" Babesiadan fərqli olaraq - gənələrdə transovarial yolla ötürülmür, bu da piroplazma təsnifatının yenidən qiymətləndirilməsinə ehtiyac olduğunu göstərir. (Bax G Uilenberg, 2006, Babesia - Tarixi icmal, Veterinary Parazitology 138, 3-10 .)

Babesiyanın bir çox növlərinin insanlara yoluxduğu bildirilmişdir. İnsanları yoluxduran ən çox yayılmış üç növ B. microti, B. duncani və B. divergensdir (Cədvəl). Digər növlərlə yoluxma ya zəif sənədləşdirilmiş, ya da bir neçə təcrid olunmuş halla məhdudlaşmışdır. İlkin hallar splenektomiya və ya digər immunosupressiv şərtlərlə əlaqələndirilmişdir. Bununla belə, Babesia ilə yoluxmuş və klinik simptomları olmayan immunokompetensiyalı şəxslər təsvir edilmişdir. Bundan əlavə, seroloji tədqiqatlar infeksiyanın diaqnozu qoyula biləcəyini göstərir. ABŞ-da insan infeksiyalarının ən böyük diqqət mərkəzi şimal-şərq sahil bölgəsi boyunca olub, Nantucket qızdırması adının yaranmasına səbəb olub və yuxarı orta qərb. Avropada yoluxma ABŞ-dan daha nadirdir, lakin daha ölümcüldür. Bu infeksiyaların əksəriyyəti mal-qara ilə tez-tez təmasda olan şəxslərlə əlaqələndirilmişdir.

Həyat dövrü

Babesia meroqoniya, gametoqoniya və sporoqoniya ilə xarakterizə olunan tipik apikompleksan həyat dövrü nümayiş etdirir (Şəkil). İnfeksiya, gənə ilə qidalanma zamanı sporozoitlər (Sp) köçürüldükdə onurğalı ev sahibi tərəfindən əldə edilir. Sporozoitlər digər Apikomplekslərə bənzər bir invaziv mexanizmdən istifadə edərək eritrositləri işğal edirlər. ( Mayariya parazitinin ev sahibi hüceyrəyə hücumu haqqında ətraflı müzakirəyə baxın .) Plasmodiumdan fərqli olaraq , parazitofor vakuol membranı (PVM) işğaldan sonra parçalanır və parazit ev sahibinin eritrosit sitoplazması ilə birbaşa təmasda olur. Trofozoitlər (Tr) ikili parçalanma ilə bölünür və əlavə eritrositləri yoluxduran və replikativ dövrü yenidən başlatan merozoitlər (Mz) əmələ gətirir. Bəzi növlərdə Malta xaçı adlandırılan tetrad bəzən müşahidə olunur.

Trofozoitlərin bəziləri gənə vektorunda infeksiyanın başlamasına cavabdeh olan gametositlərə (Gm) və ya gamontlara çevriləcəkdir. Gametositlər gənə bağırsağında morfoloji dəyişikliklərə məruz qalır və şüa cisimlərinə (Rb; aka Strahlenkörper) çevrilir. İki şüa cismi (yəni, gametlər) birləşərək bir ziqot (Zg) meydana gətirəcək və sonra kinetə (Ki) çevriləcəkdir. Kinet hemolimfaya daxil olmaq üçün peritrofik membrana və bağırsaq epitelinə nüfuz edir. Böyük Babesia , məsələn, B. divergens və B. canis , müxtəlif orqanlara nüfuz edə və daha da çoxalmağa qadirdir. Ən diqqətəlayiq olanı yumurtalıqların və yumurtaların invaziyasıdır ki, gənə nəslinə transovarial ötürülür.

Sporoqoniya kinetlər tüpürcək vəzilərini işğal etdikdə başlayır. Parazit genişlənir və hipertrofiyaya uğramış ana hüceyrəni doldurur və çoxnüvəli sporoblasta (Sb; aka sporont) çevrilir. Apikal orqanoidlərə malik yetkin sporozoitlər, gənə yeni bir ev sahibi ilə qidalandıqda, bu fərqlənməmiş sporoblastdan tumurcuqlayacaqdır. Tək bir sporoblast tərəfindən beş-on min sporozoit əmələ gələ bilər. Sporozoitlər daha sonra tüpürcək ilə ev sahibinə enjekte ediləcək və beləliklə həyat dövrünü tamamlayacaqlar.

Klinik Xüsusiyyətlər

Dalaqları bütöv olan insanlarda infeksiya ümumiyyətlə öz-özünə məhdudlaşır və tədricən zəiflik, qızdırma, baş ağrısı, titrəmə, tərləmə, miyalji, yorğunluq və zəiflik ilə xarakterizə olunur. Yüngül və ya orta dərəcəli hemolitik anemiya da bu simptomlarla müşayiət oluna bilər. Bir çox infeksiyalar müalicə olmadan öz-özünə keçəcək, lakin parazitlər aylarla davam edə bilər. Xəstəlik splenektomiyaya məruz qalmış və ya immunosupressiyaya məruz qalmış şəxslərdə daha kəskin və şiddətli olur və həyat üçün təhlükə yarada bilər. >25%-dən çox parazitemiya və ağır anemiya baş verə bilər.

Diaqnoz Giemsa ilə ləkələnmiş qan yaxmalarında parazitin aşkarlanması ilə təsdiqlənir. Plasmodium halqa mərhələli parazitlərlə bəzi morfoloji oxşarlıqlara görə Babesiyanın malyariya paraziti ilə qarışdırılma ehtimalı var (bax: B. microti Şəkili ). Serologiya, malyariya əleyhinə dərmanlara reaksiya olmaması və səyahət tarixinin olmaması diaqnozun qoyulmasında nəzərə alınmalı digər amillərdir.

Babezioza qarşı aydın təsirli dərmanlar yoxdur. Tövsiyə olunan müalicə klindamisin + xinindir. Pentamidinin də parazitemiyanı basdırdığı, lakin aradan qaldırmadığı göstərilmişdir. Xlorokin, parazitemiyaya təsir göstərməsə də, iltihab əleyhinə xüsusiyyətlərinə görə müəyyən simptomatik rahatlama təmin edir. Atovaquone + azitromycin klindamisin + xinin kimi təsirli olduğu, lakin daha az mənfi təsir göstərdiyi göstərilmişdir (Krause et al, 2000, N. Engl. J. Med 343:1454). Mübadilə transfuziyası ağır xəstələrin həyatını xilas etmək üçün istifadə edilmişdir.

Babezioz haqqında rəy:

• Vannier E və Krause PJ (2012) İnsan Babeziozu. NEJM 366:23972407 .